Biologia, Paleontologia

Os Irmãos Karamosuchia: Um breve safári pelo Cretáceo de Gonduana

De que adianta uma monografia se ela vai para a estante da biblioteca? Este post é um resumo dos principais elementos da minha monografia que descreveu um pequeno conjunto de dentes da Formação Alcântara. O trabalho foi publicado em um resumo e está nas referências para quem se interessar. Espero que gostem ;)

Os Notosuchia

Notosuchia é um grupo extinto de crocodilos. O que os torna especialmente interessantes são suas disparidades, estese destaca por:

  • São animais exclusivamente terrestres, bem diferentes dos atuais que são aquáticos.
  • Possuem uma postura ereta, andando de cabeça erguida e com as patas viradas para frente em vez de pros lados.
  • O focinho curto os tornam animais de uma mordida forte. A maioria dos crocodilos atuais tem a cara comprida, embora mordam com força também.
  • Possuem dentes especializados de acordo com a localização na boca e com a dieta. Isso é bastante incomum em Crocodilos, tanto atuais quanto fósseis.
Araripesuchus wegeneri Buffetaut, 1981. Ilustração representando como seria em vida. Adaptado de Sereno & Larsson (2009).


Esse focinho curto dos Notosuchia é conhecido como o Rostrum Curto na literatura. Por que ele é um indicativo de força de mordida? O que dói mais, a mordida de um doberman ou a de um buldogue? O Buldogue tem um focinho mais curto que o do doberman justamente para ter uma força de mordida maior. A boca, a nossa inclusa, é como um alicate onde os dentes de trás exercem uma pressão maior que os da frente. Ter uma “cara curta” é uma forma de ter alta pressão de mordida em toda a boca. Isso é útil para quem mastiga coisas duras como ossos e raízes.

Paleobiogeografia

Os Notosuchia são considerados animais típicos do hemisfério sul. Existiram durante o Cretáceo quando Pangeia se dividiu em duas: Gonduana ao sul e Laurásia ao norte. Logo, o território dos Notosuchia era basicamente Gonduana.

Distribuição dos continentes durante o Cretáceo Inferior. (NATURAL HISTORY MUSEUM, 2007)

Gonduana naquela época era formada pela união do que hoje chamamos de África, América do Sul, Madagascar, Índia, Austrália e Antártica. Era um continente imenso e ocupado por grandes regiões áridas. Falando nisso, os Notosuchia são frequentemente associados com climas áridos e semiáridos em regiões que sofrem estiagem severa e chuvas torrenciais sazonalmente. Alguns autores apontam que as variações tão drásticas ao longo do ano foram um fator para a diversificação do grupo.

Graças a esta distribuição paleobiogeográfica os Notosuchia são encontrados em bacias do Brasil como Bauru, Araripe e São Luís-Grajaú além da África, Bolívia, Argentina e Uruguai.

Teoria de Distribuição

Alguns gêneros de Notossuquídeos podem ser encontrados tanto no Brasil quanto na África. Além disto, as espécies são parecidas entre os continentes e filogeneticamente próximas, portanto, devem ter ocorrido alguma forma de migração entre os dois (CARVALHO & BERTINI, 1999; CARVALHO & BERTINI, 2000).

Isso seria possível pois a separação entre Brasil e África só ocorreu mesmo durante o Albiano (fim do Cretáceo Inferior). Então existe a possibilidade de terem migrado entre Brasil e África.

Porém, uma espécie chamada Chimaerasuchus paradoxus pode ser encontrada na China (Laurásia, Hemisfério Norte). Então fica a questão: ou C. paradoxus não é um Notosuchia afinal (muito improvável a essa altura) ou ele é um Notosuchia e uma prova de que o grupo já existia antes da separação de Pangeia, logo, teriam tido tempo de se espalhar bem antes da separação dos continentes (ANDRADE, 2005; FIORELLI & CALVO, 2008; POL; CLARK & CHIAPPE, 2004; WU & SUES, 1996; ZAHER et al., 2006).

Então, vamos a uma breve lista de Notossuquídeos e onde foram encontrados:

América do Sul África e Madagascar
  • Formação Santana (Aptiano-Albiano, Bacia do Araripe,
    Brasil)

    • Araripesuchus gomesii Price, 1959
    • Caririsuchus camposi Kellner, 1987
  • Formação Rio Colorado e Formação Bajo de la Carpa
    (Santoniano – Província Neuquén, Argentina)

  • Formação Itapecuru (Aptiano-Albiano, Bacia do Parnaíba,
    Brasil)

    • Candidodon itapecuruense Carvalho & Campos,
      1986
  • Formação Guichón (Bacia Litoral, Uruguai)
    • Uruguaysuchus aznarezi Rusconi, 1933
    • Uruguaysuchus terrai Rusconi, 1933
  • Formação Cajones (Turoniano-Santoniano – Bolívia)
    • Yacarerani boliviensis Novas et al. 2009
  • Formação Rio Limay (Bacia Neuquén, Argentina)
  • Formação Adamantina (Bacia Bauru, Brasil)
    • Mariliasuchus amarali Carvalho & Bertini,
      1990 (Coniacino-Maastrichtiano)
    • Mariliasuchus robustos Nobre et al., 2007
      (Turoniano-Santoniano)
    • Morrinhosuchus luizae Iori & Carvalho, 2009
      (Turoniano-Santoniano)
    • Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho, 2006
      (Turoniano-Santoniano)
  • Formação Galula (Bacia Rukma Rift, Tanzânia)
    • Pakasuchus kapilimai O’Connor et al. 2010 (Médio
      Cretáceo)
  • Formação Elrhaz (Aptiano-Albiano – República do Níger)
  • Beds Caronga (Cretáceo Inferior, Malauí)
    • Malawisuchus mwakasingutiensis Gomani, 1997
  • Depósitos de Kem Kem (Marrocos)
  • Formação Maevarano (Cretáceo Superior, Madagascar)
    • Simosuchus clarki Buckley et al. 2000

Notaram como é todo mundo tem o mesmo nome? É que suchus é uma referência a uma divindade egípcia que também era um crocodilo e por acaso é uma palavra grega para este animal. Por isso é comum que nomes científicos de crocodilo terminem assim.

Filogenética

Para quem não conhece a filogenética é o estudo das relações entre especies e sua origem. Diferentemente da classificação tradicional em Reinos, Filos, Famílias e etc que é baseada em semelhanças a Filogenética é baseada nos resultados da evolução e especiação. A filogenia dos Notosuchia é bastante bagunçada. Como eles existiam em regiões muito diferentes e distantes, cada um desenvolveu uma solução quanto a alimentação e aparência, embora sigam um plano geralmente reconhecível.

Filogenia dos Notosuchia. Apesar de não ter gêneros recentes como Pakasuchus e Yacarenani, escolhi esta análise por ser uma das mais completas. Adaptado de Fiorelli & Calvo (2008).

Por exemplo, Candidodon itapecuruense foi classificado inicialmente como um mamífero do Cretáceo devido a forma de seus dentes que mais parecem de tricodontes do que de crocodilo. Notosuchus terrestris é outro que tem curiosidades em sua aparência como um nariz grande e bochechas. Mas a dentição é o maior critério para avaliar a diversidade dos Notosuchia (KELLNER et al., 2009). Embora todos apresentem hetorodontia, cada um tem sua própria heterodontia. Apesar disto, tudo indica que o grupo é monofilético, ou seja, todos tem um ancestral em comum (FIORELLI & CALVO, 2008).

É bom ressaltar que heterodontia característica rara porém não única dos Notosuchia. Ela também está presente em Edentosuchus tienshanesis (POL; CLARK & CHIAPPE, 2004) que não faz parte do grupo e também é um tipo de crocodilo (um Protosuchia). Portanto heterodontia de crocodilos é uma curiosidade, mas não é uma garantia de que seja um Notosuchia.

Diversidade da Dentição

Vejamos agora os diversos “modelos de dentadura” disponíveis para Notosuchia. Isto permite organizá-los em grupos pela forma dos dentes molariformes que não significam muito em termos filogenéticos, mas tem implicações paleoecológicas:

Dentes de Luva
São os dentes de Simosuchus clarki, Uruguaysuchus terrai e U. aznarezi. Têm a aparência de uma mão com luvas. Possuem cúspides em fila única.
Dentes de Crista
São dentes de Yacarenani boliviensis e Chimaerasuchus paradoxus. Notem que um é chinês e o outro é boliviano! Possuem uma série de cúspides como os de Simosuchus, mas em fileiras triplas o que lhe dá uma aparência bem jurássica!
Dentes de Ciranda
São encontrados em Candidodon itapecuruense e Malawishuchus mawakasyungutiensis (ufa!). Estes são uma versão simplificada do anterior. O dente possui uma única cúspide principal que é cercada de cúspides menores (estilares) pelos flancos.

Para quem não está acostumado com a terminologia, aqui está uma dica interessante. Notaram como chamei o dente de molariforme e não de molar? É que os nomes molar, incisivo e canino foram criados por anatomistas de mamíferos e para mamíferos. Quando se encontra algo parecido em outros grupos eles são chamados de molariforme, incisiviforme e caniniforme. Já as cúspides são simplesmente as cristas dos dentes, como as que os nossos molares têm.

Além da forma dos molariformes algumas características interessantes podem ser encontradas em alguns grupos. Por exemplo, pouco se sabe sobre a dieta dos Notosuchia (ou se sabia), como os crocodilos atuais são carnívoros e a maioria dos crocodilos fósseis também então se supôs que os Notosuchia também seriam. Vejamos isso com calma.

A zifodontia é a principal característica usada para definir se um animal é carnívoro ou não tendo por base a dentição. Um legítimo zifodonte possui serras nas laterais dos dentes que tornam os molariformes fatiadores de carne afiados. Um exemplo de Notosuchia com zifodontia é Notosuchus terrestris e de Araripesuchus wegeneri.

Zifodontia de Notosuchus terrestris. Adaptado de Fiorelli & Calvo, (2008).

Porém existem os Falsos Zifodontes. Estes possuem ondulações no esmalte dos dentes que os tornam semelhantes aos Zifodontes.

Falsa Zifodontia de Asiatosuchus. Adaptado de Andrade & Bertini (2005).

Recentemente, em Mariliasuchus, foi descrita uma condição dita Zifomorfia (ANDRADE & BERTINI, 2005). Ela foi encontrada nos molariformes, o que por si só é estranho, e inicialmente fora confundida com Falsa Zifodontia. Na Zifomorfia surgem pequenas bolotas nas laterais dos dentes. Elas são boas para esmagar e não para cortar como na zifomorfia.

Zifomorfia de Mariliasuchus amarali. Adaptado de Andrade & Bertini (2005).

Então Notosuchus é carnívoro e Mariliasuchus quebrava caranguejo no dente? Cedo demais para conclusões, prossigamos.

Paleoecologia

A diversidade de dentições dos Notosuchia sugere uma diversidade em sua dieta, logo, também ocupariam nichos ecológicos diferentes. O que é mais interessante é que sua diversidade de espécies e paleoecológica é imensa e comparável com a dos mamíferos em Laurásia. Alias, isto é muito mais enrolado do que parece. Enquanto em Laurásia os mamíferos se diversificaram e prosperaram em Gonduana parece que não sairão muito de onde estavam antes da fragmentação de Pangeia.

Tudo indica que os Notosuchia em Gonduana se diversificaram e ocuparam os nichos ecológicos que seriam dos mamíferos neste continente. Isso explicaria a diversidade de mamíferos em Laurásia e a raridade dos mesmos em Gonduana (O’CONNOR et al. 2010).

As especializações de dentes sugerem uma outra coisa. Dentes especializados não servem para nada se você só pode abrir ou fechar a boca. Os gatos por exemplo, a boca de um felino só move para cima e para baixo e notem que os dentes deles são praticamente idênticos em toda a boca.

Algo que torna os humanos tão versáteis na hora de se alimentar é a capacidade de mover a mandíbula para todo lado. Isto nos permite mascar chiclete, descascar coco com os dentes e fazer caretas. Os Notosuchia faziam as caretas pelo menos. Eles eram capazes de realizar movimentos Propalinais. Isto é o equivalente a mover a mandíbula para frente e para trás. Um exemplo atual disto é o Sphenodon, um bichinho que nada tem haver com os Notosuchia (alias, é mais antigo que eles) e que existe até hoje na Nova Zelândia.

Movimentos propalinais em Sphenodon punctatus Gray, 1842. Adaptado de Gorniak; Rosenberg; Gans (1982).

Os movimentos propalinais, assim como qualquer forma de mastigação, causam marcas e desgastes nos dentes bem características. Com estas marcas podemos avaliar quais Notosuchia realmente mastigavam comida. Por acaso, a maioria deles possuem vestígios de desgastes nos dentes e a sofisticação dos dentes molariformes que vimos antes são um indicativo de movimento propalinal também (GORNIAK; ROSENBERG; GANS, 1982). Isso porque os dentes de trás da boca só tem alguma utilidade para quem mastiga, quem só pode abrir e fechar a boca tem que investir nos da frente.

Mas como tudo isso se encaixa? O rostrum curto, por exemplo, é uma característica de animais herbívoros e carniceiros (BUSBEY, 1995). Herbívoros porque mastigar planta não é fácil e Carniceiros porque este tipo de animal geralmente quebra ossos para comer tutano, algo parecido com o que os cachorros fazem hoje em dia roendo ossos com os dentes de trás.

A complexidade dos dentes molariformes também é um indicativo de dieta herbívora. Como comprovar? Pelo cocô. Os “cocores” fossilizados são chamados coprólitos e dão dicas sobre o que o bicho comia. Mariliasuchus amarali tem traços de uma dieta carnívora e herbívora em seus coprólitos (NOBRE et al. 2008). Combinando isso com a sua zifomorfia, temos fortes indícios de uma animal onívoro.

Notosuchus terrestris é outro que evidencia a diversidade do grupo. Ele possui traços de bochechas o que indica que mastigava comida com calma (FIORELLI & CALVO, 2008). Outra curiosidade é um pescoço forte e um focinho de porco. Para que? Uma coisa que os suínos fazem atualmente é fuçar a terra em busca de brotos e raízes. Será que N. terrestris era fã de beterraba? Talvez não porque beterraba não existia, mas outras plantas com raízes ou caules subterrâneos eram candidatas para o lanche da tarde.

Outro Notosuchia com estranhos hábitos à mesa era o Pakasuchus kapilimai. Era pequeno e tudo indica que tinha os hábitos de um pequeno mamífero insetívoro. Interessante não? Pelo visto, junto com N. terrestris ele é mais uma evidência de convergência de comportamentos com os mamíferos (BONAPARTE, 1991).

Referências Consultadas

  • ANDRADE, M .B. Revisão sistemática e taxonômica dos Notosuchia (Metasuchia, Crocodylomorpha). 239p. Dissertação (Mestrado em Geologia Regional) – Programa de Pós-Graduação em Geologia Regional, Instituto de Geociências e Ciências Exatas, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, 2005.
  • ANDRADE, M. B.; BERTINI, R. J. Morphology of the dental carinae in Mariliasuchus amarali (Metasuchia) and the pattern variation among fossil Crocodylomorpha, In: CONGRESSO LATINO-AMERICANO DE PALEONTOLOGIA DE VERTEBRADOS, 2., 2005, Rio de Janeiro. Resumos… Rio de Janeiro: Museu Nacional / Universidade Federal do Rio de Janeiro. p.25.
  • BONAPARTE, J. F. Los vertebrados fósiles de la Formación Río Colorado, de la Ciudad de neuquén y cecanías, Cretáceio Superior. Revista del Museo Argentino de Paleontología “Bernardino Rivadavia” – Paleontologia, Argentina, , v.4, p,17-123, 1991.
  • BUSBEY, A. B. The structural consequences of skull flattening in crocodilians. In: Thomason, J. J. (ed.), Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. Cambrige University Press, New York, USA, p.173-192. 1995.
  • CARVALHO, I. S.; BERTINI, R. J. Mariliasuchus: um novo Crocodylomorpha (Notosuchia) do Cretáceo da Bacia Bauru, Brasil. Geología Colombiana, v.24, p.83-105. 1999.
  • CARVALHO, I. S. & BERTINI, R. J. Contexto geológico dos notossúquios (Crocodylomorpha) cretácicos do Brasil. Revista Geologia Colombiana, Colômbia, n. 25, p. 163-184. Dez. 2000.
  • CARVALHO, I. S. & BERTINI, R. J. Contexto geológico dos notossúquios (Crocodylomorpha) cretácicos do Brasil. Revista Geologia Colombiana, Colômbia, n. 25, p. 163-184. Dez. 2000.
  • GORNIAK, C. G.; ROSENBERG, H. I. GANS, C. Mastication in the Tuatara, Sphenodon punctatus (Reptilia: Rhynchocephalia): Structure and Activity of the Motor System. Journal of Morphology, v.171, p.321-353. 1982.
  • KELLNER, A. W. A.; PINHEIRO, A. E. P.; AZEVEDO, S. A. K.; HENRIQUES, D. D. R.; DE CARVALHO, L. B.; OLIVEIRA, G. R. A new crocodyliform from the Alcântara Formation (Cenomanian), Cajual Island, Brazil. Zootaxa, p. 49–58, Mar. 2009. ISSN 1175-5334
  • NOBRE, H. N.; CARVALHO, I. S.; VASCONCELLOS, F. M.; SOUTO, P. R. Feeding behavior of the Gondwanic Crocodylomorpha Mariliasuchus amarali from the Upper Cretaceous Bauru Basin, Brazil. Gondwana Research, V. 13, P. 139-145, Jan. 2008. doi:10.1016/j.gr.2007.08.002
  • O’CONNOR, P. M.; SERTICH, J. J. W.; STEVENS, J. N. ROBERTS, E. M. GOTTFRIED, M. D.; HIERONYMUS, T. L.; JINNAH, Z. A.; RIDGELY, R.; NGASALA, S. E.; TEMPA, J. The evolution of mammal-like crocodyliforms in the Cretaceous Period of Gondwana. Nature, v. 466, p.748-751. Ago. 2010.
  • POL, D.; JI, S.; CLARK, J. M.; CHIAPPE, L. M. Basal crocodyliforms from the Lower Cretaceous Tugulu Group (Xinjiang, China), and the phylogenetic position of Edentosuchus. Cretaceous Research, V. 25, P. 603-622, Ago. 2004. doi:10.1016/j.cretres.2004.05.002
  • SANTOS, B. R. C.; MEDEIROS, M. A. A.; CARVALHO, I. S.; SANTOS, R. A. B. Dentes de Candidodon itapecuruense da Ilha do Cajual (Formação Alcântara), Cretáceo do Maranhão. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 22, Natal, 2011. ATAS, Natal, Sociedade Brasileira de Paleontologia.
  • SERENO, P.; LARSSON, H. C. E. Cretaceous Crocodyliforms from the Sahara. ZooKeys, v.28, p.1–143, Nov. 2009. doi: 10.3897/zookeys.28.325
  • WU, X. -C.; SUES, H. -D. Anatomy and phylogenetic relationships of Chimaerasuchus paradoxus, an unusual crocodyliform reltile from the lower Cretaceous of hubei, China. Journal of Vertabrate Paleontology, v. 16, p. 688-702, 1996.
  • ZAHER, H.; POL, D.; CARVALHO, A. B.; RICOMNI, C.; CAMPOS, D.; NAVA, W. Redescription of the cranial morphology of Mariliasuchus amarali, and its phylogenetic affinities (Crocodyliformes, Notosuchia). American Museum Novitates, v.3512, p.1-40, 2006.

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